Ordo Elopiformes (Bulan-bulan dan payus)

    Kebanyakan awam kemungkinan akan mengatakan anggota dalam ordo Elopiformes, sebagai ikan bandeng, terutama untuk keluarga Elopidae, yang juga dikenal di beberapa tempat sebagai ikan bandeng lanang. Sebagaimana asas yang harus dilumrahkan dalam perbincangan kita kedepan, bahwa kemiripan fisik tidak selalu mengantarkan kita pada kedekatan kekerabatan antar kelompok. Elopiformes membawahi setidaknya dua keluarga, yaitu keluarga Elopidae atau keluarga ikan payus, dan keluarga Megalopidae atau keluarga ikan bulan-bulan. Ordo ini terbilang kecil, dengan hanya menampung sekitar sembilan spesies di seluruh dunia, dan hanya sekitar tiga spesies yang ada di Indonesia. Dalam kasus ini, spesies dari Megalopidae adalah yang paling sedikit, hanya ada dua spesies di dunia, dan hanya satu spesies di Indonesia. Menariknya, meski mirip dengan bandeng, ordo Elopiformes termasuk dalam superordo Elopomorpha yang menaungi setidaknya tiga ordo lainnya, yaitu Albuliformes (bandeng celurut), Notacanthiformes (salah satu kelompok ikan laut dalam, peulis tidak tahu nama umumnya di Indonesia) dan Anguilliformes (sidat, belut moray dan semacamnya) (Gambar 1). Jika dibandingkan, jelas seperti sidat (keluarga Anguillidae), sangat jauh dari kata mirip dengan ikan bandeng (keluarga Chanidae), tak seperti anggota Elopiformes. Bahkan keluarga Anguillidae sudah jelas lebih mirip belut, namun faktanya belut sawah (genus Monopterus), berkerabat sangat jauh dengan keluarga ini.

Gambar 1. Gambaran kekerabatan Elopomorpha yang beranggotakan empat ordo. Anggota Elopomorpha adalah ordo 1.) Elopiformes (diwakili Megalops cyprinoides); 2.) Anguilliformes (diwakili Anguilla marmorata); 3.) Albuliformes (diwakili Albula argentea); dan 4.) Notacanthiformes (diwakili Aldrovandia mediorostris). Pemilik/sumber gambar dapat dilihat di bagian 'Laman Referensi dan Pemilik/Sumber Gambar'.

    Mari kita deklarasikan terlebih dahulu pengelompokkan yang kita gunakan untuk menerjemahkan ordo Elopiformes. Hirarki taksonomi begitu terbatas, sehingga penulis akan memasukkan beberapa kelompok (klad) yang tetap bersifat hirarkis, namun tidak mendapatkan kedudukan utama dalam hirarki taksonomi (tidak disebut seperti ordo, kelas, filum dan lainnya, melainkan hanya klad saja). Berikut adalah klasifikasi Elopiformes sejauh ini, beserta catatan estimasi usia taksanya. Beberapa tingkatan taksa utama dalam hirarki taksonomi, ditulis tebal. Estimasi umur taksa mengikuti informasi pada lifemap.

Klasifikasi Dasar

Domain:
    Eukarya ~1.598,4 juta tahun lalu

        Klad: Opisthokonta ~1.274,6 juta tahun lalu

Kingdom:

    Metazoa ~758,1 juta tahun lalu

        Klad: Eumetazoa ~743,4 juta tahun lalu

            Klad: Bilateria ~707,6 juta tahun lalu

Superfilum:

    Deuterostomia

Filum:

    Chordata ~588,5 juta tahun lalu

Subfilum:

    Craniata 

        Klad: Vertebrata ~563,4 juta tahun lalu

            Klad: Gnathostomata ~462,4 juta tahun lalu

                Klad: Teleostomi

                    Klad: Euteleostomi ~429 juta tahun lalu

Superkelas:

    Actinopterygii ~396,4 juta tahun lalu

Kelas:

    Actinopteri ~349,9 juta tahun lalu

Subkelas:

    Neopterygii ~321,4 juta tahun lalu

Infrakelas:

    Teleostei ~263,4 juta tahun lalu

        Klad: Elopocephalai

            Klad: Elopocephala

Superordo:

    Elopomorpha ~175 juta tahun lalu

Ordo:

    Elopiformes ~130,4 juta tahun lalu

Family:

    Megalopidae

        Genus:

            Megalops ~42,9 juta tahun lalu

    Elopidae

        Genus: 

            Elops ~13,3 juta tahun lalu

Berdasarkan keterangan tersebut, dalam ordo Elopiformes, meski nama Elopiformes lebih merujuk pada keluarga Elopidae, namun berdasarkan estimasi usia taksa, anggota keluarga Megalopidae ada lebih dahulu dari pada anggota keluarga Elopidae, setidaknya jika hanya melihat satu genus di tiap keluarga ini sekarang. Keduanya memiliki estimasi jarak usia 29,6 juta tahun, jarak yang cukup jauh untuk dapat dibilang pemecahan kedua keluarga terjadi bersamaan (Gambar 2). Genus Elops jelas lebih baru ketimbang genus Megalops dari keterangan lifemap, namun akan berbeda jika kita melihat website lain seperti mindat. Web tersebut menyajikan informasi bahwa genus Megalops dan Elops muncul bersamaan pada sekitar 113 juta tahun lalu, meskipun keluarga Elopidae (muncul ~156 juta tahun lalu) diklaim lebih tua dibanding keluarga Megalopidae (muncul ~113 juta tahun lalu). Hal ini wajar, sebab sebenarnya, ada banyak genus purba dalam keluarga Elopidae yang telah punah, seperti Elopsomolos, Anaethalion, Ctenodentelops dan lain sebagainya, berbeda dengan keluarga Megalopidae dengan genus tunggalnya yaitu Megalops. Mungkin kondisi ini akan berubah suatu hari, jika ditemukan catatan fosil terbaru terkait keluarga Megalopidae. Apapun itu, untuk sementara, penulis akan fokus pada informasi lifemap terlebih dahulu, meski di postingan lain, mungkin penulis akan menggunakan informasi lainnya. Bagaimanapun, semua ini hanyalah estimasi.

Gambar 2. Linimasa estimasi kemunculan Elopiformes, genus Megalops dan Elops berdasarkan lifemap. Dalam versi ini, genus Megalops muncul lebih dulu sekitar 29,6 juta tahun, sebelum kemunculan genus Elops. AFP

    Perdebatan taksonomi tentunya akan sulit dihindari, dan dengan kesadaran penuh, penulis menyadari klasifikasi dasar tersebut dapat diperdebatkan. Sebagai contoh, adalah Elopomorpha yang dalam referensi lain (Nelson et al., 2016), dimasukkan dalam tingkatan kohort bukan superordo. Selanjutnya, referensi tersebut juga menghadirkan klad baru dengan tingkatan superkohort, yaitu Teleocephala yang tidak penulis masukkan dalam klasifikasi dasar penulis. Estimasi usia taksa juga bisa jadi berbeda, seperti pada sebuah laman wikipedia, Elopomorpha disebut berusia sekitar 140 juta tahun lalu, berbeda sekitar 35 juta tahun dari informasi dalam klasifikasi dasar penulis. Penulis juga menghilangkan informasi usia superfilum Deuterostomia yang dikatakan baru ada sekitar 581 juta tahun lalu, karena bertentangan dengan filum Chordata di bawahnya, yang sudah ada sejak 7, 5 juta tahun sebelumnya. 

    Kendati banyak hal yang dapat dibahas dari klasifikasi dasar tersebut, namun kita dapat cukupkan dan mulai membahas penciri ordo Elopiformes. Penulis pastinya akan membuat tulisan versi yang lebih spesifik, dalam tingkat keluarga hingga spesies, ataupun versi lebih general di atas ordo ini, sehingga kita bisa fokus hanya membahas Elopiformes saja. Update nantinya dapat pembaca akses dalam laman navigasi kami, termasuk glossarium untuk memudahkan pembaca memahami istilah-istilah dalam tulisan kami (laman navigasi klik di sini). Elopiformes berdasarkan referensi (Nelson et al., 2016), dirumuskan memiliki beberapa penciri, yang beberapa akan coba penulis jelaskan secara singkat, sebagai berikut:

1. Sirip pelvik ada di abdomen. Kendati sirip pelvik juga disebut sirip perut, namun dalam banyak kasus, sirip pelvik memang tidak berada di perut (abdomen). Penciri ini juga menegaskan adanya sirip pelvik pada Elopiformes, sebab kerabatnya, Anguilliformes tidak memiliki sirip pelvik.
2. Tubuh silindris, umumnya terkompresi. Bentuk silindris dapat pembaca lihat pada gambar tampak samping (lateral view) seperti yang penulis tampilkan sebelumnya, namun bentuk terkompresi mungkin tidak. Bentuk terkompresi adalah memipih dari samping, sehingga dapat nampak jelas jika dilihat dari depan-belakang, ataupun dari atas-bawah. Penulis rasa, karakter ini tidak perlu harus penulis illustrasikan, bukan? Intinya, nilai tinggi badan lebih besar dari pada lebar badan.
3. Bukaan insang lebar. Hal ini akan sangat berbeda jika dibandingkan dengan anggota-anggota pada Anguilliformes.
4. Sirip kaudal sangat menggarpu atau berbentuk cagak (terj. asli: forked). Sirip kaudal atau sirip ekor yang menggarpu, sangat berbeda dari kerabatnya pada ordo Notacanthiformes dan Anguilliformes.
5. Sirip kaudal memiliki tujuh buah tulang hypural. Tulang ini merupakan salah satu struktur tulang di bagian ekor, yang terpisah dari vertebra dan jari-jari sirip kaudal. Struktur ini tertutup oleh jaringan otot, sebab fungsinya sebagai pendukung gerak sirip ekor.
6. Sisik sikloid. Meski ukuran sisik anggota Elopiformes berbeda-beda, dan tipe sisik sikloid adalah tipe paling umum di ikan modern, namun penciri ini sama pentingnya dengan penyebutan sirip pelvik sebelumnya, sebab kerabat dekatnya, yaitu Anguilliformes, tidak memilikinya.
7. Terdapat struktur tulang mesocoracoid dan postcleithra. Kedua struktur ini ada di bagian depan tubuh, tepatnya di bagian posterior dari kranium atau tengkorak.
8. Pelat gular dikembangkan dengan baik, khususnya di tengah. Pelat ini dapat dilihat dari sudut bawah (ventral view) dari kepala, berada di bagian depan rahang bawah, dan terfokus di sisi tengah.
9. Jari-jari brachiostegal berjumlah 23-35 buah. Struktur ini menyerupai tambahan bukaan insang yang umumnya sebagian, nampak dari pengamatan luar, dengan dibalut jaringan kulit.
10. Mulut dilindungi struktur premaksila dan maksila bergigi. Kendati bergigi, namun gigi yang dimaksud pada Elopiformes, berukuran sangat kecil.
11. Rahang atas memanjang hingga di belakang mata. Karakter ini sangat terlihat dari illustrasi lateral view, sangat berbeda dari ikan bandeng (Chanos chanos). Karakter ini juga sangat berbeda dari beberapa kerabatnya, termasuk anggota Albuliformes.
12. Ujung moncong tidak menjorok dari mulut, dengan tipe mulut terminal atau superior. Tipe mulut terminal, artinya panjang rahang atas dan bawah cenderung sejajar, sedang tipe superior, condong rahang bawah lebih menjorok dibanding rahang atas. Karakter ini merupakan salah satu karakter paling mencolok, yang membedakan Elopiformes dengan Albuliformes.
13. Leptocephali berukuran kecil (maksimal panjang 5 cm), dengan pengembangan tubuh yang baik. Memiliki ekor bercagak (I), telah terlihat sirip dorsal bagian belakang (II) dan memiliki sekitar 53-86 miomer (III). Leptocephali adalah sebutan dari larva ikan-ikan dalam superordo Elopomorpha, berbentuk pipih dan transparant. Miomer adalah blok jaringan otot rangka, mungkin pembaca akan lebih familiar jika ini dikatakan seperti blok yang terbentuk atas serat, ketika pembaca melihat ikan fillet.

Penulis mencoba mengillustrasikan penciri-penciri tersebut, menggunakan model spesies Megalops cyprinoides dari keluarga Megalopidae (Gambar 3), pembaca dapat mencocokkan angka sesuai dengan penciri di atas. Untuk penciri nomor 7, penulis agak sulit mengillustrasikannya, sehingga penulis hanya akan menunjukkan lokasinya secara garis besar. Penciri nomor 5, penulis buatkan illustrasi khusus menggunakan model Elops hawaiensis, merekonstruksi dari illustrasi terdahulu yang penulis temukan di mesin pencarian (Gambar 4).

Gambar 3. Illustrasi penciri kunci ordo Elopiformes menggunakan model M. cyprinoides. Keterangan tiap nomor dapat melihat kunci identifikasinya. Gambar A menunjukkan M. cyprinoides dewasa dengan sudut pandang lateral atau lateral view, gambar B menunjukkan bagian bawah (ventral view) dari kepala M. cyprinoides dewasa dan gambar C menunjukkan lateral view dari leptocephali M. cyprinoides. AFP

Gambar 4. Struktur tulang hypural pada E. hawaiensis (Elopidae). Struktur hipural ditunjukkan berada dalam kawasan yang diberi warna merah, jumlah hipural dan urutannya disimbolkan dengan 'H1-H7'. AFP

    Penulis rasa, penjelasan Elopiformes sudah cukup, penulis akan menghadirkan beberapa gambaran berdasarkan literatur untuk mendukung penjelasan penulis terkait ordo ini. Pembaca dapat mengacu pada keterangan gambar untuk mengetahui tujuan penulis mencantumkan gambar-gambar tersebut (Gambar 5-6).

Gambar 5. Struktur mesocoracoid dan postcleithra pada ikan Actinopterygii. Gambar 1.) bagian depan menghadap kiri, menunjukkan mesocoracoid pada ikan salmon (ordo Salmoniformes). Gambar 2.) bagian depan menghadap ke kanan, menunjukkan mesocoracoid dan postcleithra pada ikan dari ordo Clupeiformes di Afrika. Pemilik/sumber gambar dapat dilihat di bagian 'Laman Referensi dan Pemilik/Sumber Gambar'.

Gambar 6. Perkembangan Leptocephali M. cyprinoides hingga juvenil (Chen & Tzeng, 2006). Gambar (a) menunjukkan leptocephali taham I; (b-c) menunjukkan leptocephali tahap II; (d-e) menunjukkan leptocephali tahap III; dan (f) menunjukkan tahap juvenil awal. Garis skala ada pada ukuran 5 mm.

Pembaruan terakhir:

    250320 (ver.1)

Penulis dan Illustraor:

    Akhsan Fikrillah Paricahya, S.Pi., M.Si. (AFP)

Daftar Pustaka

Chen, H. L., & Tzeng, W. N. (2006). Daily growth increment formation in otoliths of Pacific tarpon Megalops cyprinoides during metamorphosis. Marine Ecology Progress Series, 312, 255-263.

Cumplido, N., Allende, M. L., & Arratia, G. (2020). From Devo to Evo: patterning, fusion and evolution of the zebrafish terminal vertebra. Frontiers in zoology, 17, 1-17.

Kawai, T., Tashiro, F., Nakayama, N., Aungtonya, C., & Banchongmanee, S. (2020). Deep-sea fishes from the Andaman Sea by R/V Chakratong Tongyai during 1996–2000. Part 3: orders Albuliformes, Ateleopodiformes and Lampriformes. Phuket mar. biol. Cent. Res. Bull, 77, 1-8.

Machado, I., Vera, M., Calliari, D., & Rodríguez-Graña, L. (2012). First record of an Elops smithi (Pisces: Elopidae) larva in a South American subtropical-temperate estuary. Marine Biodiversity Records, 5, e108.

Matsunuma, M., Nagaya, N., Hidaka, K., & Kai, Y. (2022). Taxonomic reassessment of Albula (Albuliformes: Albulidae) from Japan and adjacent waters with reliable records of Albula argentea, A. koreana and A. oligolepis from Japan. Species Diversity, 27(2), 259-277.

Nelson, J. S., Grande, T. C., & Wilson, M. V. (2016). Fishes of the World. John Wiley & Sons.

Laman Referensi dan Pemilik/Sumber Gambar

1. Cover Halaman oleh Akhsan F. Paricahya (AFP)
2. Gambar 1(1): Elopiformes: Megalops cyprinoides https://fishesofaustralia.net.au/home/species/1991
3. Gambar 1(2): Anguilliformes: Anguilla marmorata https://www.joelsartore.com/fis046-00065/
4. Gambar 1(3): Albuliformes: Albula argentea (Matsunuma et al., 2022)
5. Gambar 1(4): Notacanthiformes: Aldrovandia mediorostris (Kawai et al. 2020)
6. Gambar 1: Latar belakang https://lifemap.cnrs.fr/
7. Gambar 2 oleh Akhsan F. Paricahya (AFP)
8. Referensi Gambar 2 https://lifemap.cnrs.fr/
9. Gambar 3 oleh Akhsan F. Paricahya (AFP)
10. Referensi 1 Gambar 3 (Chen & Tzeng, 2006)
11. Referensi 2 Gambar 3 (Machado et al., 2012)
12. Referensi 3 Gambar 3 https://www.floridamuseum.ufl.edu/discover-fish/species-profiles/tarpon/
13. Gambar 4 oleh Akhsan F. Paricahya (AFP)
14. Referensi 1 Gambar 4 alamy.com
15. Referensi 2 Gambar 4 (Cumplido et al., 2020)
16. Referensi 3 Gambar 4 http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryUV.html
17. Gambar 5(1): mesocoracoid ordo Salmoniformes berkeley.pressbooks.pub
18. Gambar 5(2): mesocoracoid dan postcleithra ordo Clupeiformes alamy.com
19. Gambar 6 (Chen & Tzeng, 2006)
20. Situs lifemap https://lifemap.cnrs.fr/
21. Situs mindat https://www.mindat.org/
22. https://en.wikipedia.org/wiki/Leptocephalus
23. https://en.wikipedia.org/wiki/Myomere